{"id":11971,"date":"2017-09-19T10:23:45","date_gmt":"2017-09-19T10:23:45","guid":{"rendered":"https:\/\/scienzaegoverno.org\/openpublish_article\/migliorare-lassorbimento-di-fosforo-nel-mais-attraverso-batteri-della-micorrizosfera\/"},"modified":"2017-09-19T10:23:45","modified_gmt":"2017-09-19T10:23:45","slug":"migliorare-lassorbimento-di-fosforo-nel-mais-attraverso-batteri-della-micorrizosfera","status":"publish","type":"openpublish_article","link":"https:\/\/www.scienzaegoverno.org\/?openpublish_article=migliorare-lassorbimento-di-fosforo-nel-mais-attraverso-batteri-della-micorrizosfera","title":{"rendered":"Migliorare l\u2019assorbimento di fosforo nel mais attraverso batteri della micorrizosfera"},"content":{"rendered":"

Testo tradotto e rielaborato dalla redazione di “Ambiente Risorse Salute” dall’originale in inglese <\/em>“Facilitation of phosphorus uptake in maize plants by mycorrhizosphere bacteriae” *<\/a> . Ha collaborato Matilde Cantele, allieva del Liceo scientifico statale “Ippolito Nievo di Padova”, in alternanza Scuola\/Lavoro presso la nostra redazione.<\/em><\/strong><\/p>\n

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Una delle principali sfide dell’agricoltura \u00e8 fornire alle piante abbastanza nutrienti, quali il fosforo (P) per assicurare una produzione agricola che fronteggi la domanda globale di cibo. Disporre di una quantit\u00e0 sufficiente di P, che ha un ruolo essenziale nella crescita delle piante, \u00e8 un problema a causa della disponibilit\u00e0 limitata di fosfato di roccia per la produzione di fertilizzante e della scarsa disponibilit\u00e0 per le piante del P presente nel suolo.<\/p>\n

I sistemi agricoli attuali dipendono fortemente dalle continue applicazioni di fertilizzanti chimici, principalmente azoto (N), fosforo (P) e potassio (K), che contribuiscono al declino della fertilit\u00e0 biologica del suolo. In particolare, l’uso di fertilizzanti fosfatici \u00e8 aumentato da approssimativamente 5 milioni di tonnellate all’anno nel 1961 ad approssimativamente 20 milioni di tonnellate nel 2013. Il fosforo \u00e8 richiesto relativamente in grande quantit\u00e0 dalle piante per una crescita ottimale, dato che \u00e8 un componente strutturale delle biomolecole coinvolte in vari processi chiave, inclusi la fotosintesi, la biosintesi di acidi nucleici e fosfolipidi, la respirazione e il trasferimento di energia. Molti suoli agricoli contengono un’alta concentrazione di P, sia nella forma organica che inorganica, il quale \u00e8 per\u00f2 scarsamente disponibile per l’assorbimento delle piante a causa della sua immobilizzazione e precipitazione con altri minerali nel suolo, in terreni sia acidi che alcalini.<\/p>\n

Lo studio indaga la possibilit\u00e0 che biofertilizzanti e biostimolanti, quali i funghi micorrizici arbuscolari (AMF) e i batteri loro associati, possano migliorare la crescita e l’assorbimento di P nel mais. Gli AMF sono simbionti obbligati e colonizzano le radici ospitanti per ottenere zuccheri in cambio di nutrienti minerali, assorbiti e traslocati per mezzo di una estesa rete di micelio extraradicale (ERM) che si diffonde dalla radice colonizzata al terreno. Questi collegamenti sotterranei, fino a 25 m per g-1<\/sup> di suolo, funzionano come dei sistemi di assorbimento ausiliari che trasferiscono i nutrienti minerali, come il fosforo (P) o l’azoto (N), dal suolo extraradicale alle piante ospitanti.Lo sviluppo e il rendimento di AMF possono essere mediati da un terzo componente della simbiosi: comunit\u00e0 di batteri molto diverse che vivono associate alle spore AMF e al micelio (microbiota micorrizosferico). Questi batteri benefici rappresentano elementi chiave per la promozione della crescita delle piante (PGP), operata attraverso la fissazione dell’azoto, la solubilizzazione di P, la produzione di acido indolacetico (IAA), siderofori e antibiotici, fornendo nutrienti fondamentali e fattori di crescita. Recentemente l’approccio coltura-dipendente ha permesso l’isolamento in coltura pura di 374 ceppi batterici strettamente associati a spore Rhizophagus irregularis <\/em>e alla selezione di Actinobatteri, Bacillacae, e ceppi di Sinorhizobium meliloti<\/em> che mostrano diverse attivit\u00e0 di PGP, tra cui la mineralizzazione di P da fitato e la solubilizzazione di P minerale.<\/p>\n

Durante l’esperimento le piante di mais sono state coltivate con o senza micorrize in contenitori separati, con P radioattivo come tracciante e inoculate con ciascun ceppo dei dieci batteri selezionati e isolati da spore di AMF.I batteri Bacillus <\/em>spp., Sinorhizobium meliloti <\/em>e Streptomyces<\/em> spp. sono stati inoculati da soli o in combinazione con il fungo micorrizico R. irregularis <\/em>in due esperimenti usando recipienti compartimentati con un comparto con ife radicali (RHC) e uno con sole ife (HC). L’etichettatura del terreno HC con P radioattivo (32<\/sup>P o 33<\/sup>P) ha reso possibile la distinzione tra P assorbito dalle ife AM e P assunto da ife e radici in combinazione. La colonizzazione delle radici con AMF ha prodotto grandi responsi di crescita nelle piante di mais e in pi\u00f9 sette ceppi batterici hanno ulteriormente facilitato la crescita delle radici e l’assorbimento del P favorendo lo sviluppo di micelio AMF extra radicale e quattro ceppi hanno aumentato anche il contenuto di P nella radice e il peso secco. Tra i ceppi testati, Streptomyces sp. W94 <\/em>ha prodotto il pi\u00f9 grande incremento nell’assunzione e traslocazione del 33<\/sup>P, mentre Streptomyces sp. W77 <\/em>ha aumentato la lunghezza delle ife nell’assorbimento specifico del 33<\/sup>P.<\/p>\n

Sono stati eseguiti due esperimenti successivi di 30 giorni dove i ceppi batterici di PGP sono stati inoculati da soli e in combinazione con AMF.Nel lavoro, i ceppi batterici erano inoculati direttamente sul seme e dopo 15 giorni nel semenzale invece che nel comparto delle ife.<\/p>\n

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Risultati<\/strong><\/h3>\n

Le radici delle piante inoculate con AMF erano ben colonizzate in entrambi gli esperimenti e avevano un bel colore della radice arancione-giallo a causa dell’accumulazione di apocarotenoidi, mentre le radici delle piante non inoculate sono rimaste non colonizzate e chiare. Il micelio extraradicale, ma non le radici, ha proliferato dentro tutti gli HC dei recipienti inoculati con AMF e la densit\u00e0 di lunghezza delle ife misurata (HLD) era corretta dalla sottrazione dei valori medi e di fondo misurati nei trattamenti HC e NM.<\/p>\n

L’inoculazione batterica non ha avuto effetti sulla colonizzazione micorrizica, che spazia dal 78% all’87% in exp.1 e dal 58% al 67% in exp.2, per\u00f2 ha incrementato HLD in entrambi gli esperimenti.\u00c8 interessante notare che S. meliloti<\/em> TSA41 \u00e8 stato il batterio pi\u00f9 stimolante sia in Exp.1 che nel 2 dove HLD \u00e8 incrementata da 19 a 25% oltre i livelli misurati nelle piante micorriziche senza l’inoculazione batterica.<\/p>\n

La colonizzazione AMF ha fortemente e costantemente aumentato la lunghezza delle radici. In particolare le piante inoculate con R. irregularis<\/em> da solo o in combinazione con batteri, hanno presentato aumenti della lunghezza radicale, comparata con i controlli non micorrizati, del 62% e 211% rispettivamente nell’esperimento 1 e 2. La colonizzazione ha anche creato un forte incremento del contenuto di P nelle piante e nelle radici e dell’assorbimento di P specifico della radice delle piante di mais.<\/p>\n

Nel primo esperimentola radioattivit\u00e0 (32<\/sup>P) era costantemente rilevata nelle piante gi\u00e0 14 giorni dopo il collocamento e il contenuto di 32<\/sup>P nelle piante differiva chiaramente tra piante inoculate con R. irregularis <\/em>e controlli non inoculati e le piante micorrizate mostravano conteggi pi\u00f9 alti quando co-inoculate con i batteri. Nell’esperimento 2 l’inoculazione batterica delle piante NM non ha influenzato la lunghezza specifica della radice, ma ha aumentato il contenuto di P nella radice oltre l’80%, nelle piante inoculate conStreptomyces <\/em>sp. W43N e W94, Bacillus <\/em>sp. CH10 and S. meliloti <\/em>TSA26 e ha incrementato l’assorbimento specifico di 33<\/sup>P rispetto alla lunghezza delle ife da 37 a 39% nelle piante inoculate rispettivamente con Streptomyces <\/em>sp. W94 e W77, valore che nelle piante inoculate con S. meliloti <\/em>N29 si \u00e8 ridotto del 28%. In pi\u00f9, nell’esperimento 1, il diametro dello stelo e il peso secco (DW) della pianta erano costantemente pi\u00f9 alti nelle piante micorrizate che nei controlli, entrambi inoculati o non inoculati con i batteri, mentre l’altezza e il DW della radice hanno presentato risposte pi\u00f9 variabili.<\/p>\n

Nell’esperimento 2 sia il DW della pianta che il DW della radice e l’altezza hanno risposto significativamente alla colonizzazione e i DW sono stati condizionati molto anche dall’inoculazione batterica, a seconda dei ceppi. Il DW della pianta pi\u00f9 alto \u00e8 stato trovato nelle piante inoculate con Streptomyces<\/em> sp. W77, che differisce molto dal DW delle piante inoculate con S. meliloti<\/em> TSA41 e S. meliloti<\/em> N29. L’inoculazione con Streptomyces<\/em> sp. W43N \u00e8 stato l’unico esperimento a produrre un DW significativamente pi\u00f9 alto, comparato con le piante AMF di controllo.<\/p>\n

Le risposte di crescita delle piante alla colonizzazione micorrizica hanno complessivamente rispecchiato gli incrementi del contenuto di P nelle piante. Ci sono state correlazioni significative tra il DW e il contenuto di P nella pianta in entrambi i trattamenti NM e AMF nei due esperimenti, mostrando che gli effetti consistenti ed evidenti dei batteri sulla crescita della pianta di mais dipendono dalle loro abilit\u00e0 di migliorare l’assorbimento di P. Il contenuto di P nelle piante era positivamente correlato con il contenuto di 32<\/sup>P nelle piante in Exp.1 (P=0.001), dimostrando che l’effetto dell’inoculazione batterica sull’assunzione di P dalle piante era effettivamente collegata con il suo effetto sul contributo delle ife AMF all’assorbimento di P.<\/p>\n

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Discussione<\/strong><\/h3>\n

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Questo lavoro fornisce la prima prova della relazione vantaggiosa tra gli AMF e i batteri isolati dalle loro spore, che conduce a una maggiore abbondanza del micelio esterno alle radici. In numerosi casi ci\u00f2 ha significato una maggiore crescita e un migliore assorbimento di P attraverso le micorrize nelle piante di mais, mentre un ceppo particolarmente efficiente, Streptomyces<\/em> sp. W94, ha facilitato l’assunzione di P da parte delle ife AMF da un comparto del suolo senza radice. Il ruolo chiave del micelio extraradicale nell’influenza di AMF sull’assorbimento di P delle piante \u00e8 stato confermato dalla grande assunzione di 32<\/sup>P o 33<\/sup>P dalla radice libera HC nelle piante. La sperimentazione ha confermato l’incremento del contenuto in P nelle piante NM, coerentemente con le caratteristiche funzionali dei batteri, che, in vitro, avevano mostrato la maggiore solubilizzazione del fosfato e un’elevata mineralizzazione dei fitati. Infatti un numero crescente di PGPB, inclusi Bacillus<\/em> e rizobi, viene indicato in grado di mobilizzare il P del suolo dalla forma insolubile a quella solubile e poich\u00e9 P era il principale fattore limitante di crescita nel nostro lavoro i ceppi batterici utilizzati possono essere considerati promettenti inoculanti, nell’ambito di una strategia sostenibile per accrescere la disponibilit\u00e0 di P e l’assunzione da parte delle radici.<\/p>\n

In aggiunta ai loro possibili effetti diretti sulla mobilizzazione di P, i batteri influenzano anche la simbiosi AMF. Infatti, sette su dieci ceppi batterici hanno significativamente aumentato la lunghezza delle ife e due di tali ceppi hanno incrementato la lunghezza delle ife fino al 24% in pi\u00f9 sui livelli misurati nelle piante AMF senza l’inoculazione batterica. Questi ceppi possono dunque essere classificati come batteri che promuovono la funzionalit\u00e0 della simbiosi micorrizica (MHB).<\/p>\n

Ci sono comunque le prove per supportare l’ipotesi che la produzione batterica di IAA e di IBA (acido indolbutirrico) giochi un ruolo nell’allungamento delle ife AMF. \u00c8 interessante notare che la lunghezza della radice in piante NM \u00e8 aumentata fino al 53% grazie all’inoculazione con Bacillus<\/em> sp. CH10. Questi risultati sono coerenti con risultati recenti sulla produzione in vitro di IAA da Bacillus<\/em> sp. CH10. L’acido indolacetico \u00e8 un importante fitormone, che gioca un ruolo chiave nella crescita delle piante, influenzando varie attivit\u00e0 funzionali, come la divisone cellulare, l’allungamento, l’induzione radicale e lo sviluppo del frutto. Finora, numerosi ceppi appartenenti a specie diverse, tra cui numerose specie di Bacillus<\/em>, sono stati indicati per la sintesi di IAA. Per esempio, B. flexus<\/em> P4 e Bacillus<\/em> sp. S6 che producono IAA hanno aumentato la lunghezza della radice di Solanum tuberosum, <\/em>rispettivamente del 40 e 50%, rispetto al controllo non inoculato, mentre S. meliloti<\/em> TSA41 e Streptomyces<\/em> sp. W43N hanno fortemente alzato i livelli di IAA in piante di basilico in confronto ai controlli.<\/p>\n

I traccianti radioattivi (32<\/sup>P e 33<\/sup>P) sono ampiamente applicati nello studio della disponibilit\u00e0 di P nel suolo e anche dell’assorbimento di P da diversi suoli e fonti fertilizzanti di P. In questo esperimento il trattamento del suolo HC con P radioattivo (32<\/sup>P e 33<\/sup>P) ha reso possibile distinguere l’assorbimento di P dalle ife AM dall’assorbimento di P da radici e ife combinate e individuare un’ampia variazione tra i ceppi batterici nella loro abilit\u00e0 nell’intensificare l’assorbimento di P attraverso canali micorrizici. \u00c8 interessante notare che l’assorbimento specifico di 33<\/sup>P sia della pianta che delle ife, \u00e8 stato maggiore nelle piante AM inoculate con Streptomyces<\/em> sp. W94, che nei corrispondenti controlli senza batteri, mentre Streptomyces<\/em> sp. W77 ha aumentato l’assorbimento specifico di 33<\/sup>P da parte delle ife. L’influenza dell’inoculazione batterica sull’assorbimento di P, mediato da AMF, da terreno HC era ulteriormente supportata dalla significativa correlazione positiva tra la pianta contenente P e la pianta 32<\/sup>P.<\/p>\n

I nostri risultati sono coerenti con risultati precedenti ottenuti usando una tecnica di etichettatura isotopica, dove alcuni batteri non aumentavano il rilascio di P dal suolo, per\u00f2 erano capaci di solubilizzare P in vitro<\/em>. Altri studi hanno riportato che, in vitro<\/em>, la solubilizzazione di P da parte dei microorganismi non implica necessariamente che le piante inoculate crescano meglio. Per esempio, Taurian et al<\/em>. ha analizzato 110 potenziali batteri in grado di solubilizzare P in vitro. Ma solo uno di questi agevolava la crescita di arachidi. Dunque la mobilizzazione di P da parte dei batteri PGP \u00e8 un fenomeno complesso che pu\u00f2 essere attribuito a caratteristiche funzionali multiple che influenzano differentemente la crescita della pianta.<\/p>\n

In conclusione, la relazione tra l’assorbimento di P mediato da AMF e il contenuto di P nella pianta \u00e8 stato significativamente influenzato dai batteri inoculanti, che instaurano con le piante AMF una rete di complesse interazioni. Questo risultato enfatizza la potenziale importanza sia di AMF che del loro microbiota per migliorare l’acquisizione di P da parte delle piante coltivate.<\/p>\n

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*<\/a> Pubblicato on line su www.nature.com\/scientificreports<\/a><\/strong>. Autori del testo originale: Fabio Battini, Monica Agnolucci e Manuela Giovannetti del Dipartimento di Scienze Agrarie, alimentari e agro-ambientali, Universit\u00e0 di Pisa, Mette Gr\u00f8nlund e Iver Jakobsen del Department of Chemical and Biochemical Engineering, Technical University of Denmark, Lyngby, indirizzo attuale: Department of Plant and Environmental Sciences, Faculty of Science, University of Copenhagen, 1871 Frederiksberg C, Copenhagen, Denmark.<\/em><\/p>\n

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