Perché preoccuparsi della biodiversità?
La biodiversità ci riguarda per almeno tre ragioni:
 a) ci procura innanzitutto un certo numero di beni che hanno un valore economico diretto, come il nutrimento, nuovi medicamenti, geni che permettono di migliorare i raccolti ed organismi utilizzati in controllo biologico;
b) è intrinsecamente legata al benessere dell’uomo per ragioni etiche, estetiche, culturali e scientifiche;
c) può contribuire a “servizi” ecologici che in linea generale non sono  valutati in termini economici, tipo:

* la produzione primaria e secondaria
* l’impollinazione delle piante
* la regolazione del clima
* la regolazione del ciclo dell’acqua
* il mantenimento della qualità dell’acqua
* il mantenimento della fertilità dei suoli.

Nel corso dell’ultimo decennio gli effetti della biodiversità sulle altre componenti del cambiamento globale hanno ricevuto un’attenzione crescente. In particolare, si è assistito ad una crescita straordinaria delle ricerche sugli effetti potenziali della perdita di biodiversità sul funzionamento degli ecosistemi, e, da lì, sui “beni” e “servizi” ecologici ch’essi procurano alle società umane.

In che modo la biodiversità influenza il funzionamento degli ecosistemi a piccola scala?
Per comprendere gli effetti della biodiversità sui grandi processi funzionali degli ecosistemi, una serie di nuovi studi sperimentali ha manipolato la diversità delle specie usando modelli sintetici di ecosistemi, sia in ambiente terrestre sia acquatico. Mentre il primo studio che manipolava sperimentalmente la diversità lo faceva attraverso parecchi livelli trofici (Naeem et al.,1994), gli studi successivi si sono focalizzati principalmente sugli effetti della diversità tassonomica di piante e della diversità dei gruppi funzionali vegetali sulla produzione primaria e sulla ritenzione dei nutrienti in ecosistemi di prateria (es., Tilman et al., 1996, 1997; Hooper and Vitousek 1997; Hector et al., 1999). Poiché i vegetali, in quanto produttori primari, rappresentano la componente di base della maggior parte degli ecosistemi, essi costituiscono il punto di partenza logico per studi dettagliati.

Produzione primaria e ritenzione dei nutrimenti dipendenti dalla biodiversità
Parecchi esperimenti, ma non tutti, che utilizzano delle comunità assemblate a caso, hanno dimostrato che specie vegetali e ricchezza di gruppi funzionali hanno un effetto positivo sulla produzione primaria e sulla ritenzione dei nutrienti: più era elevato il numero delle specie vegetali, più quello dei gruppi funzionali, più aumentavano la produzione primaria e la ritenzione dei nutrimenti. Il più grande esperimento realizzato fino ad oggi, il progetto BIODEPTH, ha dimostrato un consistente effetto positivo della diversità sulla produzione di biomassa vegetale di superficie su otto siti in Europa, con suoli e climi largamente differenti. (Hector et al., 1999). Ogni dimezzamento del numero di specie vegetali riduceva la produttività di circa 80 g/m² in media. Questa riduzione, che può sembrare non spettacolare al m²,  diventa tale se estrapolata da tutta la superficie coperta dalle praterie europee  (circa 80 milioni di tonnellate). Ugualmente, l’assenza di un solo gruppo funzionale riduceva la produttività di circa 100 g/m².
Occorre tuttavia dire che l’interpretazione di questi esperimenti è stata controversa (vedi, ad esempio, Huston et al.. 2000; Hector at al., 2000), per il fatto che i loro risultati possono essere generati da meccanismi diversi.

La controversia sui meccanismi
Tali meccanismi si possono raggruppare in due classi principali: nnanzitutto ci sono dei processi deterministici locali, quali la differenziazione della nicchia ecologica e l'interazione tra specie, che aumentano l'efficienza delle comunità al di là di quello che ci si aspetterebbe dalle prestazioni delle specie individuali cresciute separatamente. Si potrebbe raggruppare l'insieme di questi meccanismi sotto il termine di "complementarità", perché si basano su interazioni in cui le specie giocano dei ruoli complementari. Quindi ci sono dei processi stocastici locali e regionali, implicati in assemblaggi comunitari, che sono mimetizzati in esperimenti mediante campionamenti saltuari di specie di un bacino regionale.
 Il campionamento saltuario delle specie, accoppiato a una dominanza locale delle specie più produttive, può ugualmente portare a un aumento della produzione primaria media con diversità, perché i lotti che contengono molte specie hanno una probabilità più elevata di contenere delle specie molto produttive. Poiché i processi di campionatura non facevano parte esplicita delle ipotesi iniziali, essi sono stati considerati da alcuni come "trattamenti nascosti" (es. Huston 1997), mentre altri li hanno visti come il meccanismo più semplice possibile che lega la diversità e il funzionamento degli ecosistemi (ad esempio Timan e al.1997)

Risoluzione della controversia
Nuovi progressi teorici permettono di prevedere la risoluzione possibile di questa controversia. In primo luogo, diventa chiaro che la complementarità e il campionamento non sono meccanismi che si escludono reciprocamente, come si pensava precedentemente. Comunità con più specie hanno una probabilità maggiore di contenere una diversità di tratti fenotipici più elevata. La “selezione” ecologica, che porta alla dominanza di specie dai tratti particolari, e la complementarità tra specie dai tratti diversi sono due modi con cui la diversità fenotipica influisce sui processi funzionali (Loreau 2000). Ma questi due meccanismi possono essere concepiti come due poli lungo un continuum che va dalla dominanza pura alla complementarità pura. Scenari intermedi implicano una complementarità tra gruppi particolari di specie o gruppi funzionali, o una dominanza di sottoinsiemi particolari di specie complementari. Ogni scostamento nell’assemblaggio delle comunità, che porta a correlazioni tra diversità e composizione delle comunità, può implicare insieme dominanza e complementarità.

In secondo luogo, esiste al presente una nuova metodologia  per scomporre l’effetto netto della biodiversità in un effetto di "selezione" ed un effetto di complementarità, mettendo a confronto la resa di un gruppo di colture e il valore atteso dalla resa di monoculture di specie presenti nel raggruppamento (Loreau e Hector 2001). L’applicazione di questa metodologia ai dati dell’esperimento BIODEPTH ha mostrato che l’effetto di selezione era variabile, passando da valori negativi a valori positivi in località diverse, ma che nella media era nullo. Quindi si può respingere l’ipotesi che esso sia il solo meccanismo responsabile dei risultati di questo esperimento. Al contrario, l’effetto di complementarità era positivo sull’insieme dell’esperimento; ciò supporta l’ipotesi secondo cui la diversità vegetale influisce sulla produzione primaria tramite processi biologici locali, tipo la differenziazione di nicchia e la facilitazione fra specie. Conclusioni simili sono state ottenute da dati a lungo termine in un altro esperimento di biodiversità a larga scala a Cedar Creek, nel Minnesota (Tilman et al., 2001).
Si dubita poco quindi che la diversità delle specie vegetali influisca effettivamente sui processi funzionali tipo la produzione primaria e la ritenzione dei nutrienti negli ecosistemi di prateria, anche alle piccole scale spaziali e temporali dei recenti esperimenti. Ciò che resta da chiarire, comunque, è il numero di specie implicate in questi effetti. E ciò che resta ancora largamente inesplorato, è se effetti simili di diversità esistano anche ad altri livelli trofici e in altri ecosistemi, come gli ecosistemi forestali, marini e di acqua dolce (Loreau et al. 2001).

Per allargare la scala temporale: la biodiversità come garanzia contro i mutamenti dell’ambiente

Anche nel caso in cui una grande varietà di specie non sia essenziale per mantenere il funzionamento degli ecosistemi in condizioni ambientali costanti o prossimi al normale, può accadere che lo sia per mantenere questo funzionamento in condizioni mutevoli. L’ipotesi di garanzia propone che la biodiversità offra un”sicurezza” o un tampone, contro le fluttuazioni dell’ambiente, perché le varie specie rispondono in maniera diversa a queste fluttuazioni, pervenendo così a compensazioni funzionali tra specie e, quindi, ad una maggiore prevedibilità delle proprietà aggregate degli ecosistemi o delle comunità (McNaughton 1977; Yachi and Loreau 1999). Un certo numero di sudi ha di recente fornito le basi teoriche di questa ipotesi (ad esempio, Doak et al., 1998; Yachi and Loreau 1999; Lehman and Tilman 2000). Alcuni studi empirici hanno per esempio dimostrato una diminuzione della variabilità dei processi funzionali allorché aumenta la diversità, malgrado una variabilità talvolta accresciuta delle popolazioni singole, in accordo con l’ipotesi della sicurezza (ad es., McGrady-Steed et al.,1997; Tilman 1999). L’interpretazione di questi risultati è tuttavia complicata dalla presenza di fattori supplementari correlati con la ricchezza delle specie in questi esperimenti, la qual cosa non esclude  interpretazioni diverse (ad es., Huston 1997). Esperimenti  che controllino sia la diversità che le fluttuazioni dell’ambiente sono necessarie al presente per realizzare dei test rigorosi dell’ipotesi di sicurezza.

Sicurezza attraverso compensazioni funzionali
Il messaggio importante qui è che il tempo aggiunge un'altra dimensione al potenziale di complementarità tra specie, e dunque di effetti della biodiversità sulle proprietà degli ecosistemi. Le specie che sembrano essere funzionalmente ridondanti per un processo in un dato momento, possono non essere più ridondanti nel tempo in quanto le loro variazioni in abbondanza o  metabolismo si compensano.

La società si fonda sull’apporto regolare e prevedibile di certi “servizi” ecologici; la biodiversità può offrire una maggiore stabilità nella produzione di questi “servizi”.  L’esistenza di compensazioni funzionali, che permettono di sopperire al venir meno di certe parti dell’ecosistema, può divenire particolarmente importante in un mondo che cambia ad una velocità per molti versi senza precedenti. La perdita di biodiversità può ridurre la capacità degli ecosistemi, sia naturali che gestiti dall’uomo, ad adattarsi agli altri cambiamenti globali. A titolo di esempio, recenti esperimenti hanno mostrato effetti significativi della diversità vegetale sulle risposte di ecosistemi di prateria ad elevate concentrazioni di CO² atmosferica e degli apporti di azoto (ad esempio, Reich et al., 2001). E’ dunque molto verosimile che gli esperimenti condotti a breve termine sottostimino l’importanza della biodiversità per il mantenimento del funzionamento dei processi e dei“servizi” dell'ecosistema..

Per allargare la scala spaziale: il ruolo della biodiversità a scala del paesaggio e della regione

E' ugualmente possibile che esperimenti  a piccola scala spaziale possano sottostimare l’importanza del ruolo giocato dalla biodiversità. Numerose specie che coesistono localmente occupano delle nicchie ecologiche simili a piccole scale, perché le differenze di nicchia che permettono loro di coesistere sono situate a scale più larghe, nella loro differenza di habitat, dalla scala del paesaggio o della regione. Allo stesso modo che la diversità permette delle compensazioni funzionali tra specie nel tempo, essa permette delle compensazioni funzionali nello spazio. Le specie si sostituiscono le une con le altre lungo dei gradienti ambientali, in seguito alla modificazione progressiva delle condizioni biotiche e abiotiche, poiché specie differenti presentano degli optimum differentii delle loro attitudini (fisiologiche o d'altro tipo) lungo questi gradienti. Più è larga la scala spaziale, più è grande l’eterogeneità dell’ambiente, e più elevata la diversità biologica necessaria per esplorare al meglio queste differenziazioni ambientali (Tilman et al.,1997).

Effetti della modificazione e della frammentazione degli habitat
La ricchezza in specie cresce generalmente con la superficie occupata secondo una funzione di potenza il cui esponente varia intorno a 1/4 (Rosenzweig 1995). Queste curve specie-superficie sono state utilizzate per estrapolare a più grande scala la diversità necessaria per assicurare il funzionamento di ecosistemi studiati a piccola scala (Tilman 1999b).

Ci sono buone ragioni percredere che queste stime sono delle sottostime dell’importanza reale della biodiversità a larga scala. La modificazione e frammentazione degli habitat, a seguito dei cambiamenti nell'utilizzazione delle terre e climatici, trasformano, e continueranno a trasformare, sempre di più, i paesaggi in mosaici di particelle. In tal modo, delle comunità continue nello spazio si vedono frazionate in “metacomunità”, vale a dire in comunità locali isolate l’una dall’altra, ma connesse da flussi migratori. Poiché molte specie caratteristiche degli ecosistemi naturali stabili hanno una bassa capacità di dispersione, la modificazione e la frammentazione degli habitat rischiano grandemente di accrescere la limitazione del reclutamento delle specie complementari che sono quelle più in grado di assolvere una funzione data in ciascun sito, e, di conseguenza, di amplificare gli effetti della perdita di biodiversità sul funzionamento dell’ecosistema. Vi è un altro modo di vedere ciò, mediante le curve specie-superficie. L’isolamento, che sia a scala di tempo ecologico o a quella dell’evoluzione, ha in generale l'effetto di aumentare l’esponente della funzione potenza che collega il numero di specie alla superficie occupata (Rosenzweig 1995) poiché esso accresce le differenze di composizione specifica tra comunità. Questo implica che una diversità altrettanto più elevata è necessaria a grande scala per assicurare un livello dato di diversità a piccola scala, o ancora che una perdita di biodiversità a scala regionale dovrebbe aumentare l’estensione e l’impatto della perdita di biodiversità a scala locale.

Conclusioni

I lavori teorici e sperimentali recenti dimostrano chiaramente che l’erosione della biodiversità può avere delle conseguenze profonde sul modo in cui funziona il sistema Terra e sul mantenimento degli ecosistemi da cui dipendiamo. La biodiversità può insieme accrescere certi processi dell’ecosistema, quali la produttività primaria e la ritenzione dei nutrimenti, e anche servire da assicurazione biologica contro gli effetti perturbatori dei cambiamenti ambientali. Ne deriva che la biodiversità non può più essere ignorata nelle questioni relative al cambiamento globale e all’ambiente.

Benché questi ultimi anni abbiano visto una crescita enorme delle conoscenze relative alle conseguenze potenziali di una perdita di biodiversità sul funzionamento degli ecosistemi, queste conoscenze restano ancora molto frammentarie. Le principali sfide per gli anni prossimi sono:

* estendere ad altri organismi (animali, microrganismi), ad altri livelli trofici (erbivori, predatori, decompositori) e ad altri ecosistemi ( ecosistemi forestali, tropicali, di acqua dolce e marini) le conoscenze acquisite sui processi vegetali nelle praterie temperate.
 * Comprendere gli impatti dei cambiamenti di biodiversità a scale più ampie spaziali e temporali in interazione con altri cambiamenti ambientali, in particolare i cambiamenti di utilizzazione delle terre.
* estendere la ricerca recente olttre una prospettiva di scienza fondamentale, per affrontare gli impatti sui “beni” e sui “servizi” ecologici di cui beneficiano le società umane.

Questa agenda scientifica è quella del progetto congiunto dei programmi DIVERSITAS e IGBP - GCTE .sulla Biodiversità, il cambiamento globale e la funzione degli ecosistemi. In quanto programma internazionale della scienza della biodiversità, DIVERSITAS mira inoltre a integrare queste ricerche sulle conseguenze funzionali e sociali dei cambiamenti di biodiversità in un quadro più ampio, che includa le cause e i processi che portano a questi cambiamenti di biodiversità, nonché le strategie possibili di conservazione e di utilizzazione durevole della biodiversità.

 Fonte: "Lettre pigb - pmrc - France",  Febbraio 2002, n. 13

Per maggiori informazioni: Michel Loreau,
Laboratorio d’Ecologia, UMR 7625, ENS, 46 rue d’Ulm, -F-75230 Paris Cedex 05
e-mail: Loreau@tens.fr